Ветеринарная физиология
КРОВЕТВОРЕНИЕ И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ
КРОВЕТВОРЕНИЕ И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ
Кроветворение (гемоцитопоэз) – это сложный, многостадийный процесс образования, развития и созревания клеток крови. Во время внутриутробного развития универсальную кроветворную функцию выполняет желточный мешок, печень, костный мозг, селезенка. В постнатальный (после рождения) период кроветворная функция печени и селезенки утрачивается и основным кроветворным органом остается красный костный мозг. Считается, что родоначальником всех клеток крови является полипотентная недефференцированная стволовая клетка костного мозга, дающая начало другим типам "коммитированных” - унипотентных клеток–предшественников, колониеобразующих единиц (КОЕ). Существуют унипотентные клетки–предшественницы гранулоцитарного, эритроцитарного, моноцитарного и мегакариоцитарного рядов гемоцитопоэза (КОЕ–ГЭММ) грануло– и моноцитопоэза (КОЕ–ГМ), гранулоцито–и эритропоэза (КОЕ–ГЭ), мегакариоцито– и эритропоэза (КОЕ–МГЦЭ), клетки–предшественницы гранулоцитов (КОЕ–Г), моноцитов (КОЕ–М), клетки-предшественницы эозинофилов (КОЕ–Эо), базофилов (КОЕ–Б), мегакариоцитов (КОЕ–МГЦ).
Развитие эритроцитов (эритроцитопоэз) происходит в красном мозге по схеме: стволовая клетка (СК) ® полустволовые клетки (КОЕ–ГЭММ, КОЕ–ГЭ, КОЕ–МГЦЭ) ® унипотентные предшественники эритропоэза (БОЭ–Э, КОЕ–Э) ® эритробласт ® проморноцит ® нормоцит базофильный ® нормоцит полихроматофильный ® нормоцит оксифильный ® ретикулоцит ® эритроцит.
Развитие гранулоцитов. Из стволовых клеток красного костного мозга вначале образуются полустволовые (КОЕ–ГЕММ; КОЕ–ГМ; КОЕ–ГЭ) и унипотентные предшественники (КОЕ–Б; КОЕ–Эо; КОЕ–ГН), которые далее через ряд распозноваемых клеточных форм (миелобласт — промиелоцит – миелоцит – метамиелоцит – палочкоядерный гранулоцит) превращаются в зрелые сегментоядерные гранулоциты трех разновидностей - нейтрофилы, эозинофилы и базофилы. Сегментоядерные гранулоциты поступают в кровь на 8 —12 ч, а затем переходят в ткани, где выполняют свои функции и погибают. Эозинофилы в тканях находятся около 10 суток, базофилы погибают очень быстро.
Развитие моноцитов (моноцитопоэз). Клетки моноцитарного ряда образуются из стволовых клеток стадии полустволовых клеток (КОЕ–ГЭММ и КОЕ–ГМ), из которых образуется унипотентный предшественник (КОЕ–М). Затем монобласты ® промоноциты ® моноциты. Последние поступают в ткани в виде незрелых и зрелых макрофагов, по приведенной схеме:
КОСТНЫЙ МОЗГ
МОНОБЛАСТ
¯
ПРОМОНОЦИТ
¯
КРОВЬ
МОНОЦИТ
¯
ТКАНИ ® незрелые и зрелые макрофаги.
Развитие кровяных пластинок (тромбоцитопоэз). В костном мозге развиваются мегакариоциты, из которых начинается мегакариоцитопоэз по следующим стадиям:
Стволовая клетка (СК)
¯
Полустволовые клетки (КОЕ–ГЭММ и КОЕ–МГЦЭ)
¯
Унипотентные предшественники (КОЕ–МГЦ)
¯
Мегакариобласт
¯
Промегакариоцит
¯
Мегакариоцит
¯
Кровяные пластинки ® в кровь.
Регуляция кроветворения. Эритроцитопоэз в костном мозге до стадии ретикулоцитов занимает около 5 дней. Поступившие в кровь ретикулоциты в течение суток созревают и превращаются в эритроциты. По количеству ретикулоцитов в крови можно судить об интенсивности эритропоэза.
Гуморальным регулятором эритропоэза является эритропоэтины, вырабатываемые в почках, печени, селезенке. Синтез и секреция эритропоэтинов зависит от уровня оксигенации почек. При всех случаях дефицита кислорода в тканях (гипоксия) и в крови (гипоксемия) увеличивается образование эритропоэтинов. Адренокортикотропный, соматотропный гормоны гипофиза, тироксин, мужские половые гормоны (андрогены) активируют эритропоэз, а женские половые гормоны — тормозят.
Для нормального метаболизма кроветворная ткань нуждается в поступлении ряда веществ. Для образования эритроцитов необходимо поступление в организм витамина В12, фолиевой кислоты, витаминов В6, С, Е, элементов железа, меди, кобальта, марганца, которые составляют внешний фактор эритропоэза. Наряду с этим важную роль играет и так называемый внутренний фактор Касла образующийся в слизистой оболочке желудка, но функция этого фактора еще не полностью выяснена.
Адренотропный и соматотропный гормоны гипофиза повышают количество нейтрофилов, но уменьшают число эозинофилов. Наличие в кроветворных органах интерорецепторов служит несомненным доказательством влияния нервной системы на процессы кроветворения. Имеются данные по влиянию блуждающего и симпатических нервов на перераспределение лейкоцитов в разных участках сосудистого русла животных. Все это свидетельствует о том, что кроветворение находится под контролем нервно-гуморального механизма регуляции.